uitleg genetica en lijst van kleuren en genen bij syren
Geplaatst: 11 sep 2006, 15:22
Overzicht van kleuren en genen bij de Syrische hamster
Basis van genetica
Veel beginnende hamster liefhebbers en fokkers worstelen met genetica: hoe zit dat nou precies met die kleurvererving, wat is dominant en recessief, hoe zitten combinatie kleuren in elkaar en hoe kun je uit een oudercombinatie de mogelijke kleuren van de jongen uitrekenen?
Om dit allemaal te begrijpen heb je eerst een basiskennis nodig van genetica. Ik zal hier eerst de basis uitleggen die je nodig hebt om de kleurvererving bij hamsters goed te kunnen begrijpen. Vervolgens geef ik een overzicht van de verschillende genen die bij de Syrische hamsters de kleur bepalen. Daarna zal ik de combinatie kleuren behandelen; kleuren die uit twee of meer genen samengesteld zijn.
Om te beginnen moet je weten hoe erfelijkheid in elkaar zit. Alle erfelijke eigenschappen, waaronder de kleur van de vacht, zijn vastgelegd in het erfelijk materiaal van een dier. Dat erfelijk materiaal bestaat uit genen voor alle mogelijke erfelijke eigenschappen. Deze genen liggen op chromosomen, een soort pakketjes erfelijk materiaal die in de kern van een cel liggen. Een Syrische hamster heeft 44 van die chromosomen. Die zijn verdeel in 21 paren van twee gelijke chromosomen: het ene chromosoom van een paar heeft het dier van de moeder ge?rfd, het andere van de vader. Naast deze 21 paren "gewone"?chromosomen heeft elk dier ook nog twee geslachtschromosomen. Dit zijn de chromosomen die bepalen of een dier een mannetje of een vrouwtje is. Een vrouwtje heeft twee X-chromosomen, een mannetje een X- en een Y-chromosoom.
Als een dier zich voortplant, is de eerste stap de ontwikkeling van de voortplantingscellen, de eicel van het vrouwtje en de zaadcel van het mannetje. Bij de bevruchting smelten die samen, en vormen zo ??n cel, die zich na heel veel celdelingen ontwikkelt tot, in ons geval, een jong hamstertje. Omdat het totale aantal chromosomen bij elke Syr gelijk moet zijn moet een eicel of een zaadcel dus maar de helft van het normale aantal chromosomen bevatten, immers deze twee cellen vormen straks ??n cel, met de chromosomen van zowel de eicel als de zaadcel. Elke eicel of zaadcel bevat dus van elk paar chromosomen ??n exemplaar, en ook ??n geslachtschromosoom, dat kan of een X-chromosoom, of een Y-chromosoom zijn. Deze verdeling berust op toeval, het is dus niet te voorspellen welk van de twee chromosomen uit een paar in de zaad- of eicel terecht komt.
Dan versmelten dus deze zaad en eicel tot ??n nieuwe cel die zich ontwikkelt tot het jonge hamstertje. Deze cel bevat dus weer netjes van elk chromosomenpaar twee exemplaren, eentje die het jong van de vader heeft ge?rfd, en eentje die hij van de moeder heeft ge?rfd. Daarnaast bevat deze cel ook weer twee geslachtschromosomen. Als dat twee X-chromosomen zijn wordt het een vrouwtje, zijn het een X- en een Y-chromosoom dan wordt het een mannetje.
Nu liggen dus op al die chromosomen heel veel verschillende genen, waaronder ook de genen die de kleur bepalen. Ook van deze genen erft elk dier dus een exemplaar van de vader en een van de moeder, zodat er van elk gen twee exemplaren in een cel zitten. Deze kennis is heel belangrijk voor het begrip van kleurvererving.
Welke kleur een dier krijgt is namelijk afhankelijk van welke genen hij van zijn ouders erft. Er zijn veel verschillende genen die de kleur bepalen. Deze zijn te verdelen in dominante en recessieve genen.
Als een gen dominant is, wil dat zeggen dat er maar ??n exemplaar van nodig is om dat gen tot uitdrukking te brengen. Een voorbeeld is het gen voor zilvergrijs bij de syr: als een hamster een gen voor zilvergrijs van de ene ouder erft, maar geen gen voor zilvergrijs van de andere ouder, is die hamster toch zilvergrijs.
Of anders gezegd: als een gen dominant is, is het altijd zichtbaar als een hamster dat gen heeft. Een hamster kan niet het gen met zich meedragen zonder die kleur te laten zien.
Als een gen recessief is, wil dat zeggen dat er twee exemplaren van dat gen nodig zijn om het tot uitdrukking te brengen. Een voorbeeld is het gen voor cr?me: een hamsters is pas cr?me als hij van zowel de vader als de moeder een gen voor cr?me heeft ge?rfd. Erft hij maar van een van de ouders een gen voor cr?me, dan kun je dat niet aan de vacht zien: hij heeft geen cr?me kleur. Dan is hij dus drager van cr?me: hij heeft een gen voor cr?me, kan dit ook doorgeven aan zijn jongen, maar heeft niet de kleur cr?me.
Anders gezegd, als een gen recessief is, hoeft het niet zichtbaar te zijn dat een hamster dat gen heeft, als hij er maar ??n exemplaar van heeft, zie je het niet en heb je een drager. Maar als een hamster een recessieve kleur heeft (bijvoorbeeld cr?me) weet je altijd zeker dat hij twee genen voor cr?me heeft ge?rfd, van zijn beide ouders.
Een dier dat van een bepaald gen (bijvoorbeeld het gen voor cr?me) twee exemplaren heeft ge?rfd, van beide ouders ??n dus, wordt homozygoot voor dat gen genoemd. Heeft een dier een bepaald gen maar van ??n van beide ouders ge?rfd, en van de andere ouder niet, dan wordt dit dier heterozygoot voor dat gen genoemd. Dit geldt ongeacht of het gen dominant of recessief is.
Een verhaal apart zijn de kleuren die geslachtsgebonden overerven. Dit zijn kleuren waarvan het gen op het X-chromosoom ligt, het vrouwelijke geslachtschromosoom dus. Bij de Syrische hamsters is er ??n zo'n kleur bekend, de kleur geel. Het gen voor geel ligt dus op het X-chromosoom. Omdat mannetje maar ??n X-chromosoom hebben, kunnen ze ook maar ??n exemplaar van het gen hebben. Vrouwtjes hebben twee X-chromosomen, en kunnen dus twee exemplaren van het gen hebben.
Voor een mannetje zijn er dus twee mogelijkheden: of hij heeft een X-chromosoom met het gen voor geel of eentje zonder. In het eerste geval is hij geel in het tweede geval niet. Voor een vrouwtje ligt het ingewikkelder. Zij kan twee X-chromosomen zonder geel hebben, dan is ze niet geel. Ze kan ook twee X-chromosomen met geel hebben, dan is ze helemaal geel. Maar ze kan ook ??n X-chromosoom met een gen voor geel en eentje zonder hebben. Dan krijg je een schildpad: een hamster met gele en niet-gele vlekken, verdeeld over het lichaam.
Dan is er nog een kleur die speciale aandacht verdient in deze uitleg: de kleur goud. Deze kleur is niet, zoals veel mensen denken, dominant. Het is de kleur die een syrtje van nature heeft, als er geen enkel gen werkzaam is om de kleur te veranderen. Een hamster is dus goud als hij helemaal geen genen heeft voor dominante kleuren, en van een recessieve kleur hooguit ??n exemplaar van het gen voor die kleur heeft.
Alle genen voor kleur en ook voor vachttype en patroon worden aangeduid met een of twee letters, de code. Is deze code (of begint die met) een hoofdletter, dan betekent het dat dat gen dominant is. Is de code (of begint hij met) een kleine letter, dan is het gen recessief.
Het uitschrijven van de kleurgenen van een hamster gebeurt met deze letters. Van elk gen heeft de hamster twee exemplaren, van beide wordt de code genoteerd. Als we de kleur cr?me als voorbeeld nemen (met als code de letter e), kan het zijn dat de hamster twee genen voor cr?me heeft ge?rfd. Dan schrijf je dat als ee. Het kan ook zijn dat hij ??n gen voor cr?me heeft ge?rfd en een gen voor niet-cr?me. Het gen voor niet cr?me wordt dan geschreven als E. Deze hamster beschrijf je dan als Ee, hij is drager van cr?me. En het kan zijn dat hij helemaal geen gen voor cr?me heeft ge?rfd, dan schrijf je dat als EE.
Voor elke recessieve kleur geldt dat de tegenhanger van dat gen (dus niet-cr?me, niet-oranje etc.) wordt geschreven als de code van het recessieve gen- het gen voor die kleur, maar dan met een hoofdletter. Bij een dominante kleur geldt juist dat de tegenhanger (dus bijvoorbeeld niet-grijs) met een kleine letter wordt geschreven (dus grijs is Sg, niet-grijs is sg).
Als je de genetische code van een hamster op schrijft, noteer je alle kleuren die een hamster heeft of draagt, oftewel alle genen die hij in zich heeft. Dus stel je hebt een hamster die een gen voor grijs heeft, een voor niet grijs, twee voor cr?me, en een voor oranje en een voor niet-oranje, dan wordt de genetische code:
ee (twee genen voor cr?me) Sgsg (een gen voor grijs en een voor niet-grijs) pP (een gen voor oranje en een voor niet oranje)
Bij de kleur geel ligt het nog iets anders: een vrouwtje zonder geel is toto, een schildpad vrouwtje (dus 1 gen voor geel) is Toto en een gele dame (twee genen voor geel) ToTo. Omdat een mannetje geen twee X-chromosomen heeft, maar maar eentje schrijf je het bij een man anders. Een gele man wordt ToY, een niet gele man toY.
Omdat het bij de meeste dominante genen niet uitmaakt of een dier er een of twee van ge?rfd heeft wordt bij dominante kleuren vaak alleen het dominante gen genoteerd, met op de tweede plaats een _. Een goud Umbrous hamster bijvoorbeeld kan zowel Uu als UU zijn. Dit wordt dan genoteerd als U_, en geeft dus aan dat het niet uitmaakt of op de tweede plaats een U of een u staat. Dit zal ik verderop bij de codes van de kleurcombinaties ook zo aangeven. Als er wel verschil is tussen een hamster met ??n of met twee genen voor een bepaalde kleur, worden natuurlijk wel beide genen in de codering aangegeven.
De kleuren, vachttypen en patronen
Er zijn een beperkt aantal basiskleuren, kleuren die uit ??n gen bestaan. Uit deze basiskleuren ontstaan door combinaties van verschillende kleurgenen weer zeer veel andere, samengestelde kleuren. Die bestaan uit twee of meer genen tegelijk. Een voorbeeld is de kleur dove (duifgrijs) die bestaat uit de twee basiskleuren zwart en oranje. Als een hamster dus zowel zwart (dus twee genen voor zwart) als oranje is (dus ook twee genen voor oranje) krijgt deze de kleur dove.
De basiskleuren en bijbehorende genen
Ik zal hier op en rijtje zetten: de kleur, (de afkorting van) het bijbehorende gen, en of het een dominant of recessief gen is. Eronder een korte beschrijving van hoe de kleur eruit hoort te zien. Voor foto's van de verschillende kleuren verwijs ik naar de volgende websites:
http://www.petwebsite.com/colour.htm
op deze website staan van vrijwel alle kleuren en kleurencombinaties een foto en beschrijving. Onderaan de pagina kun je doorklikken naar (achtereenvolgens) "agouti colour mutations"? (enkelvoudige kleuren met tekening), "self colours mutations"? (effen enkelvoudige kleuren), "colours from combining mutations"? (combinatie kleuren), "patterns"? (vachtpatronen) en "coat types" (vachhttypen)
http://hometown.aol.com/theriverrd/genetics.htm
met duidelijke uitleg over genetica, de kleuren (mutaties en combinaties) en het berekenen van wat er uit een kruising komt.
http://www.hamsters-uk.org/modules.php? ... =97&page=1
lijst met de verschillende kleuren, met links naar de show standaard van die kleur, waar de kleur ook uitgebreid wordt beschreven
http://knagers.homestead.com/hamsterkleuren.html
goede Nederlandstalige site, waar foto's en korte beschrijvingen van een groot aantal kleuren staan vermeld
De basiskleuren
Cr?me donkeroog e recessief
Effen diepe rijke cr?me kleur tot op de haarwortels
Donker grijs dg recessief
Grijs met zware zwarte ticking, zwarte kaakstrepen en donkergrijze ondervacht. Komt in Nederland haast niet voor.
Geel To geslachtsgebonden (zie boven)
Gele kleur met cr?me ondervacht, zwarte ticking en zwarte uitmonstering, hoeveelheid uitmonstering verschilt sterk
Goud Zoals boven gezegd is hier geen gen voor: goud is de afwezigheid van alle andere kleuren.
Rijke oranje-bruine kleur met zwarte ticking en uitmonstering, grijze ondervacht en ivoorkleurige buik
Licht grijs Lg dominant
Lichtgrijze hamster met donkergrijze ticking en uitmonstering, komt haast niet voor in Nederland
In Homozygote vorm (LgLg) lethaal. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Oranje p recessief
Diep oranje kleur met grijzige ondervacht en kaakstrepen, roomwitte buik en (donker)rode ogen
Robijnoog ru recessief
Zeer zeldzaam gen dat zorgt voor robijnrode ogen en een verdunning van de kleur
Roest b recessief
Oranje bruin, met bruine uitmonstering en grijze ondervacht, komt in Nederland haast niet voor.
Umbrous (verdonkeringsfactor) U dominant
Dit is een verdonkeringsfactor, met goud geeft het een donkerder, grijzer, gekleurde hamster met een grijze buikkleur
Wit m. donkere oren cd recessief
Effen wit met rode ogen en donker gekleurde oren
Zilver grijs Sg dominant
Zilvergrijs met donkergrijze kaakstrepen, midden grijze ondervacht en ivoorkleurige buik, meest voorkomend soort grijs in Nederland, lichter van kleur in heterozygote vorm
Zwart a recessief
Effen pikzwart tot aan de haarwortels, meestal witte voetjes en wit befje
Vachttypen
Langhaar l recessief
Lang haar over het hele lichaam behalve de kop, veel duidelijker bij mannetjes
Rex rx recessief
Krullerig haar en gekrulde snorharen
Onderling kruisen niet gewenst. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Satijn Sa dominant
Vacht met "hoogglans"
In homozygote vorm (SaSa) afwijkende vacht, daarom nooit twee satijn dieren onderling kruisen! Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Vacht patronen
Dominant spot (dalmati?r) Ds dominant
Wit met gekleurde vlekken over hele lichaam, witte buik
In Homozygote vorm (DsDs) lethaal. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Piebald s recessief
Als dominant spot, maar met gekleurde vlekken ook op de buik, zeer zeldzaam
Recessive dappled rd recessief
Wit met gekleurde kop en achterhand en witte bles over de neus
Roan/ white bellied Wh dominant
Bij cr?me gebaseerde kleuren witte en gekleurde haren door elkaar in de vacht, meer kleur bij de kop, minder kleur verder naar achteren, bij niet cr?me gebaseerde kleuren een spierwitte buik
In homozygote vorm (WhWh) lethaal, deze dieren nooit onderling kruisen! Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Witband Ba dominant
Witte band over de rug, witte buik
Schildpad Toto zie uitleg hierboven over geel
Gele en niet-gele vlekken, over het hele lichaam verdeeld
Driekleur Toto + gen voor wit (Ds, s, rd, Wb of Wh)
Verdeeld over het lichaam gele, niet-gele en witte gebieden
Combinatie kleuren
Zoals ik hierboven als beschreven heb bestaan er nog veel meer kleuren die niet uit ??n gen ontstaan maar uit een combinatie van twee of meer kleurgenen. De lijst die ik hieronder noem is niet compleet, dat is eigenlijk onmogelijk omdat er zo veel verschillende combinaties mogelijk zijn. Wel noem ik hier de meest bekende kleuren op die uit combinaties van kleurgenen ontstaan. Ik zet erbij uit welke genencombinatie de desbetreffende kleur ontstaat, en beschrijf eronder heel kort hoe deze kleur eruit hoort te zien. Voor foto's kun je weer op de al genoemde websites kijken.
Handig bij het beredeneren van deze combinatiekleuren is het besef dat Umbrous een verdonkeringsfactor is, en grijs te zien is als een verdunningsfactor. Dit houdt in dat Umbrous in combinatie met een andere kleur deze kleur donkerder zal maken. Grijs daarentegen verdunt juist de kleur waarmee het gecombineerd wordt, maakt het lichter van kleur. Goud wordt dan grijs, cr?me wordt off white (ivoorkleurig) etc.
Beige dgdg bb
Bleek grijs met een bruine gloed, donkerbruine ticking
Blond (do) bb Lglg
Blond met geel/cr?me kleurige snoet
Blond (ro) Sgsg pp, Lglg pp
Blond met rode ogen en oranje gloed
Blue mink dgdg ee pp U_/ dgdg ee pp bb U_
Ornajebruine vacht met cr?mekleurige ondervacht en oogringen, rode ogen
Caramel (mink) ee pp U_
Roodbruine vacht, rode ogen
Champagne aa bb pp
Bleek beige
Chocolade (zwart basis) aa bb
Donker chocolade kleur tot op de haarwortels
Chocolade (umbrous basis) bb ee U_
Melkchocolade kleur met cr?me ondervacht
Cr?me roodoog ee pp
Diepe cr?me kleur met rode ogen en vleeskleurige oren
Dingy black aa Sgsg
Verdund zwart
Donker sepia ee U_
Donkergrijze tot zwarte vacht, met cr?mekleurige ondervacht en oogringen
Dove aa pp
Duifgrijze vacht tot op de wortels, donkerrode ogen
Honing (do) bb ToTo / bb ToY
Effen honingkleurige vacht
Honing (ro) ToTo pp / ToY pp
Honing kleurige vacht met cr?me ondervacht en rode ogen
Ivoor/ off white (ro) dgdg ee pp / Lglg ee pp/ Sgsg ee pp
Ivoorkleurig tot de wortels, rode ogen
Ivoor/off white (do) dgdg ee / Lglg ee/ Sgsg ee
Ivoorkleurig tot op de wortels
Koper bb ee pp U_
Rijke koperkleurige vacht met cr?me ondervacht en rode ogen
Lilac pearl dgdg pp ToTo / dgdg pp ToY
Lavendel-grijs met zwarte ticking
Lilac dgdg pp
Bleekgrijs met roze gloed en rode ogen
Smoke pearl dgdg ToTo / dgdg ToY
Grijsachtig cr?me tot op de wortels met zwarte ticking, mogelijk ook met de andere vormen van grijs
Wit roodoog, roze oren cdcd pp
Witte hamster met rode ogen en vleeskleurige oren
Wit zwartoog SgSg ee / ee Whwh
Witte hamster met zwarte oogjes
Yellow black ToTo aa / ToY aa
Gele onderkleur met sterke zwarte ticking
Zilver sepia ee Sg_ U_
Grijs met cr?me ondervacht en oogringen
Zilverzwart aa SgSg
Blauw-grijze kleur met witte ondervacht
Lethale genen en ongewenste kruisingen
Er zijn een aantal genen die behalve hun bovengenoemde effect op de kleur, vachttype of patroon ook andere, ongewenste, effecten hebben. Het gaat hierbij om sommige (meestal dominante) genen, hierboven in de lijst ook al aangegeven, die ik hierna ieder apart zal behandelen. De meeste van deze genen zijn lethaal, dat wil zeggen dat een hamster die van beide ouders dat gen erft (homozygoot is), zeer ernstige afwijkingen heeft. Welke dit zijn verschilt per gen. Het kan zijn dat de homozygote embryo's al niet levensvatbaar zijn, en afsterven in de baarmoeder. Ook kan het zijn dat homozygote jongen doodgeboren worden, levend geboren worden maar niet levensvatbaar zijn, of geboren worden met ernstige aangeboren afwijkingen. Het gen voor satijn is niet lethaal, maar geeft in homozygote vorm wel een afwijkende vacht, en behandel ik daarom ook hier. Het gen voor rex is het enige recessieve gen in het rijtje. Ook dit gen is niet lethaal, maar lijkt bij onderlinge kruising wel zwakkere dieren op te leveren.
Lichtgrijs
Lichtgrijs is een lethaal gen. Bij dit gen zijn de homozygote embryo's niet levensvatbaar: ze sterven in de baarmoeder van moeder hamster. Bij een kruising van twee lichtgrijze hamsters zal dus een deel (25%) van de embryo's in de baarmoeder al afsterven. Hierdoor zijn de nesten kleiner. Op de andere jongen en op het moederdier heeft dit verder geen negatief effect.
Dominant spot
Ook dominant spot is een lethaal gen, dat zich op dezelfde manier uit als het lichtgrijs. Bij kruising van twee dominant spots zal dus 25% van de jongen in de baarmoeder afsterven en zullen de nesten kleiner zijn. Er zijn geen negatieve effecten voor moeder hamster of nestgenoten.
Roan/ white bellied
Dit is een lethaal gen, waarbij de homozygote dieren wel geboren worden, maar met zeer ernstige aangeboren afwijkingen. Homozygote dieren worden geboren zonder oogjes. Verder blijven deze dieren klein, zijn zwak, en overlijden op jonge leeftijd. De levensverwachting van deze dieren is gemiddeld onder de 6 a 12 maanden.
Twee roans, een roan en een white bellied of twee white bellied hamsters mogen dan ook nooit onderling gekruisd worden!
De moeilijkheid is soms het herkennen van een roan of white bellied. Het roan gen kan in combinatie met cr?me geheel witte hamsters geven, waaraan je dus niet kan zien dat ze roan zijn. Ook als het roan gen bij een hamster voorkomt in combinatie met een gen voor een witte vacht is het niet herkenbaar als roan. Bij hamsters met een witband is het soms moeilijk te zien of een totaal witte buik gewoon door de witband komt, of dat de hamster een white bellied is.
Kortom: het eruit pikken van een roan is niet zo gemakkelijk als het lijkt. Daarom is het van het grootste belang zeer voorzichtig te zijn bij het fokken met roan, en dit alleen maar te kruisen met kleuren waarin het duidelijk herkenbaar tot uiting komt. Nog beter is het, om het fokken met roan in het geheel over te laten aan fokkers die daar veel verstand van hebben, een gedegen kennis van genetica hebben en zich helemaal verdiept hebben in de vererving van roan en de valkuilen hierbij.
Satijn
Satijn is geen lethaal gen, maar de homozygote dieren vertonen wel degelijk afwijkingen. Bij deze dieren wordt een heel dunne, onregelmatige en slechte beharing gezien. Het kruisen van twee satijn dieren is daarom sterk af te raden.
Rex
Het gen voor rex is het enige recessieve gen in dit rijtje, Dit gen is niet lethaal, maar bij fokkers van rex is de ervaring dat uit kruisingen van rex x rex over het algemeen kleinere en zwakkere dieren geboren worden. Daarom wordt aangeraden rex hamsters niet onderling te kruisen, maar liever te fokken met dragers.
Basis van genetica
Veel beginnende hamster liefhebbers en fokkers worstelen met genetica: hoe zit dat nou precies met die kleurvererving, wat is dominant en recessief, hoe zitten combinatie kleuren in elkaar en hoe kun je uit een oudercombinatie de mogelijke kleuren van de jongen uitrekenen?
Om dit allemaal te begrijpen heb je eerst een basiskennis nodig van genetica. Ik zal hier eerst de basis uitleggen die je nodig hebt om de kleurvererving bij hamsters goed te kunnen begrijpen. Vervolgens geef ik een overzicht van de verschillende genen die bij de Syrische hamsters de kleur bepalen. Daarna zal ik de combinatie kleuren behandelen; kleuren die uit twee of meer genen samengesteld zijn.
Om te beginnen moet je weten hoe erfelijkheid in elkaar zit. Alle erfelijke eigenschappen, waaronder de kleur van de vacht, zijn vastgelegd in het erfelijk materiaal van een dier. Dat erfelijk materiaal bestaat uit genen voor alle mogelijke erfelijke eigenschappen. Deze genen liggen op chromosomen, een soort pakketjes erfelijk materiaal die in de kern van een cel liggen. Een Syrische hamster heeft 44 van die chromosomen. Die zijn verdeel in 21 paren van twee gelijke chromosomen: het ene chromosoom van een paar heeft het dier van de moeder ge?rfd, het andere van de vader. Naast deze 21 paren "gewone"?chromosomen heeft elk dier ook nog twee geslachtschromosomen. Dit zijn de chromosomen die bepalen of een dier een mannetje of een vrouwtje is. Een vrouwtje heeft twee X-chromosomen, een mannetje een X- en een Y-chromosoom.
Als een dier zich voortplant, is de eerste stap de ontwikkeling van de voortplantingscellen, de eicel van het vrouwtje en de zaadcel van het mannetje. Bij de bevruchting smelten die samen, en vormen zo ??n cel, die zich na heel veel celdelingen ontwikkelt tot, in ons geval, een jong hamstertje. Omdat het totale aantal chromosomen bij elke Syr gelijk moet zijn moet een eicel of een zaadcel dus maar de helft van het normale aantal chromosomen bevatten, immers deze twee cellen vormen straks ??n cel, met de chromosomen van zowel de eicel als de zaadcel. Elke eicel of zaadcel bevat dus van elk paar chromosomen ??n exemplaar, en ook ??n geslachtschromosoom, dat kan of een X-chromosoom, of een Y-chromosoom zijn. Deze verdeling berust op toeval, het is dus niet te voorspellen welk van de twee chromosomen uit een paar in de zaad- of eicel terecht komt.
Dan versmelten dus deze zaad en eicel tot ??n nieuwe cel die zich ontwikkelt tot het jonge hamstertje. Deze cel bevat dus weer netjes van elk chromosomenpaar twee exemplaren, eentje die het jong van de vader heeft ge?rfd, en eentje die hij van de moeder heeft ge?rfd. Daarnaast bevat deze cel ook weer twee geslachtschromosomen. Als dat twee X-chromosomen zijn wordt het een vrouwtje, zijn het een X- en een Y-chromosoom dan wordt het een mannetje.
Nu liggen dus op al die chromosomen heel veel verschillende genen, waaronder ook de genen die de kleur bepalen. Ook van deze genen erft elk dier dus een exemplaar van de vader en een van de moeder, zodat er van elk gen twee exemplaren in een cel zitten. Deze kennis is heel belangrijk voor het begrip van kleurvererving.
Welke kleur een dier krijgt is namelijk afhankelijk van welke genen hij van zijn ouders erft. Er zijn veel verschillende genen die de kleur bepalen. Deze zijn te verdelen in dominante en recessieve genen.
Als een gen dominant is, wil dat zeggen dat er maar ??n exemplaar van nodig is om dat gen tot uitdrukking te brengen. Een voorbeeld is het gen voor zilvergrijs bij de syr: als een hamster een gen voor zilvergrijs van de ene ouder erft, maar geen gen voor zilvergrijs van de andere ouder, is die hamster toch zilvergrijs.
Of anders gezegd: als een gen dominant is, is het altijd zichtbaar als een hamster dat gen heeft. Een hamster kan niet het gen met zich meedragen zonder die kleur te laten zien.
Als een gen recessief is, wil dat zeggen dat er twee exemplaren van dat gen nodig zijn om het tot uitdrukking te brengen. Een voorbeeld is het gen voor cr?me: een hamsters is pas cr?me als hij van zowel de vader als de moeder een gen voor cr?me heeft ge?rfd. Erft hij maar van een van de ouders een gen voor cr?me, dan kun je dat niet aan de vacht zien: hij heeft geen cr?me kleur. Dan is hij dus drager van cr?me: hij heeft een gen voor cr?me, kan dit ook doorgeven aan zijn jongen, maar heeft niet de kleur cr?me.
Anders gezegd, als een gen recessief is, hoeft het niet zichtbaar te zijn dat een hamster dat gen heeft, als hij er maar ??n exemplaar van heeft, zie je het niet en heb je een drager. Maar als een hamster een recessieve kleur heeft (bijvoorbeeld cr?me) weet je altijd zeker dat hij twee genen voor cr?me heeft ge?rfd, van zijn beide ouders.
Een dier dat van een bepaald gen (bijvoorbeeld het gen voor cr?me) twee exemplaren heeft ge?rfd, van beide ouders ??n dus, wordt homozygoot voor dat gen genoemd. Heeft een dier een bepaald gen maar van ??n van beide ouders ge?rfd, en van de andere ouder niet, dan wordt dit dier heterozygoot voor dat gen genoemd. Dit geldt ongeacht of het gen dominant of recessief is.
Een verhaal apart zijn de kleuren die geslachtsgebonden overerven. Dit zijn kleuren waarvan het gen op het X-chromosoom ligt, het vrouwelijke geslachtschromosoom dus. Bij de Syrische hamsters is er ??n zo'n kleur bekend, de kleur geel. Het gen voor geel ligt dus op het X-chromosoom. Omdat mannetje maar ??n X-chromosoom hebben, kunnen ze ook maar ??n exemplaar van het gen hebben. Vrouwtjes hebben twee X-chromosomen, en kunnen dus twee exemplaren van het gen hebben.
Voor een mannetje zijn er dus twee mogelijkheden: of hij heeft een X-chromosoom met het gen voor geel of eentje zonder. In het eerste geval is hij geel in het tweede geval niet. Voor een vrouwtje ligt het ingewikkelder. Zij kan twee X-chromosomen zonder geel hebben, dan is ze niet geel. Ze kan ook twee X-chromosomen met geel hebben, dan is ze helemaal geel. Maar ze kan ook ??n X-chromosoom met een gen voor geel en eentje zonder hebben. Dan krijg je een schildpad: een hamster met gele en niet-gele vlekken, verdeeld over het lichaam.
Dan is er nog een kleur die speciale aandacht verdient in deze uitleg: de kleur goud. Deze kleur is niet, zoals veel mensen denken, dominant. Het is de kleur die een syrtje van nature heeft, als er geen enkel gen werkzaam is om de kleur te veranderen. Een hamster is dus goud als hij helemaal geen genen heeft voor dominante kleuren, en van een recessieve kleur hooguit ??n exemplaar van het gen voor die kleur heeft.
Alle genen voor kleur en ook voor vachttype en patroon worden aangeduid met een of twee letters, de code. Is deze code (of begint die met) een hoofdletter, dan betekent het dat dat gen dominant is. Is de code (of begint hij met) een kleine letter, dan is het gen recessief.
Het uitschrijven van de kleurgenen van een hamster gebeurt met deze letters. Van elk gen heeft de hamster twee exemplaren, van beide wordt de code genoteerd. Als we de kleur cr?me als voorbeeld nemen (met als code de letter e), kan het zijn dat de hamster twee genen voor cr?me heeft ge?rfd. Dan schrijf je dat als ee. Het kan ook zijn dat hij ??n gen voor cr?me heeft ge?rfd en een gen voor niet-cr?me. Het gen voor niet cr?me wordt dan geschreven als E. Deze hamster beschrijf je dan als Ee, hij is drager van cr?me. En het kan zijn dat hij helemaal geen gen voor cr?me heeft ge?rfd, dan schrijf je dat als EE.
Voor elke recessieve kleur geldt dat de tegenhanger van dat gen (dus niet-cr?me, niet-oranje etc.) wordt geschreven als de code van het recessieve gen- het gen voor die kleur, maar dan met een hoofdletter. Bij een dominante kleur geldt juist dat de tegenhanger (dus bijvoorbeeld niet-grijs) met een kleine letter wordt geschreven (dus grijs is Sg, niet-grijs is sg).
Als je de genetische code van een hamster op schrijft, noteer je alle kleuren die een hamster heeft of draagt, oftewel alle genen die hij in zich heeft. Dus stel je hebt een hamster die een gen voor grijs heeft, een voor niet grijs, twee voor cr?me, en een voor oranje en een voor niet-oranje, dan wordt de genetische code:
ee (twee genen voor cr?me) Sgsg (een gen voor grijs en een voor niet-grijs) pP (een gen voor oranje en een voor niet oranje)
Bij de kleur geel ligt het nog iets anders: een vrouwtje zonder geel is toto, een schildpad vrouwtje (dus 1 gen voor geel) is Toto en een gele dame (twee genen voor geel) ToTo. Omdat een mannetje geen twee X-chromosomen heeft, maar maar eentje schrijf je het bij een man anders. Een gele man wordt ToY, een niet gele man toY.
Omdat het bij de meeste dominante genen niet uitmaakt of een dier er een of twee van ge?rfd heeft wordt bij dominante kleuren vaak alleen het dominante gen genoteerd, met op de tweede plaats een _. Een goud Umbrous hamster bijvoorbeeld kan zowel Uu als UU zijn. Dit wordt dan genoteerd als U_, en geeft dus aan dat het niet uitmaakt of op de tweede plaats een U of een u staat. Dit zal ik verderop bij de codes van de kleurcombinaties ook zo aangeven. Als er wel verschil is tussen een hamster met ??n of met twee genen voor een bepaalde kleur, worden natuurlijk wel beide genen in de codering aangegeven.
De kleuren, vachttypen en patronen
Er zijn een beperkt aantal basiskleuren, kleuren die uit ??n gen bestaan. Uit deze basiskleuren ontstaan door combinaties van verschillende kleurgenen weer zeer veel andere, samengestelde kleuren. Die bestaan uit twee of meer genen tegelijk. Een voorbeeld is de kleur dove (duifgrijs) die bestaat uit de twee basiskleuren zwart en oranje. Als een hamster dus zowel zwart (dus twee genen voor zwart) als oranje is (dus ook twee genen voor oranje) krijgt deze de kleur dove.
De basiskleuren en bijbehorende genen
Ik zal hier op en rijtje zetten: de kleur, (de afkorting van) het bijbehorende gen, en of het een dominant of recessief gen is. Eronder een korte beschrijving van hoe de kleur eruit hoort te zien. Voor foto's van de verschillende kleuren verwijs ik naar de volgende websites:
http://www.petwebsite.com/colour.htm
op deze website staan van vrijwel alle kleuren en kleurencombinaties een foto en beschrijving. Onderaan de pagina kun je doorklikken naar (achtereenvolgens) "agouti colour mutations"? (enkelvoudige kleuren met tekening), "self colours mutations"? (effen enkelvoudige kleuren), "colours from combining mutations"? (combinatie kleuren), "patterns"? (vachtpatronen) en "coat types" (vachhttypen)
http://hometown.aol.com/theriverrd/genetics.htm
met duidelijke uitleg over genetica, de kleuren (mutaties en combinaties) en het berekenen van wat er uit een kruising komt.
http://www.hamsters-uk.org/modules.php? ... =97&page=1
lijst met de verschillende kleuren, met links naar de show standaard van die kleur, waar de kleur ook uitgebreid wordt beschreven
http://knagers.homestead.com/hamsterkleuren.html
goede Nederlandstalige site, waar foto's en korte beschrijvingen van een groot aantal kleuren staan vermeld
De basiskleuren
Cr?me donkeroog e recessief
Effen diepe rijke cr?me kleur tot op de haarwortels
Donker grijs dg recessief
Grijs met zware zwarte ticking, zwarte kaakstrepen en donkergrijze ondervacht. Komt in Nederland haast niet voor.
Geel To geslachtsgebonden (zie boven)
Gele kleur met cr?me ondervacht, zwarte ticking en zwarte uitmonstering, hoeveelheid uitmonstering verschilt sterk
Goud Zoals boven gezegd is hier geen gen voor: goud is de afwezigheid van alle andere kleuren.
Rijke oranje-bruine kleur met zwarte ticking en uitmonstering, grijze ondervacht en ivoorkleurige buik
Licht grijs Lg dominant
Lichtgrijze hamster met donkergrijze ticking en uitmonstering, komt haast niet voor in Nederland
In Homozygote vorm (LgLg) lethaal. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Oranje p recessief
Diep oranje kleur met grijzige ondervacht en kaakstrepen, roomwitte buik en (donker)rode ogen
Robijnoog ru recessief
Zeer zeldzaam gen dat zorgt voor robijnrode ogen en een verdunning van de kleur
Roest b recessief
Oranje bruin, met bruine uitmonstering en grijze ondervacht, komt in Nederland haast niet voor.
Umbrous (verdonkeringsfactor) U dominant
Dit is een verdonkeringsfactor, met goud geeft het een donkerder, grijzer, gekleurde hamster met een grijze buikkleur
Wit m. donkere oren cd recessief
Effen wit met rode ogen en donker gekleurde oren
Zilver grijs Sg dominant
Zilvergrijs met donkergrijze kaakstrepen, midden grijze ondervacht en ivoorkleurige buik, meest voorkomend soort grijs in Nederland, lichter van kleur in heterozygote vorm
Zwart a recessief
Effen pikzwart tot aan de haarwortels, meestal witte voetjes en wit befje
Vachttypen
Langhaar l recessief
Lang haar over het hele lichaam behalve de kop, veel duidelijker bij mannetjes
Rex rx recessief
Krullerig haar en gekrulde snorharen
Onderling kruisen niet gewenst. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Satijn Sa dominant
Vacht met "hoogglans"
In homozygote vorm (SaSa) afwijkende vacht, daarom nooit twee satijn dieren onderling kruisen! Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Vacht patronen
Dominant spot (dalmati?r) Ds dominant
Wit met gekleurde vlekken over hele lichaam, witte buik
In Homozygote vorm (DsDs) lethaal. Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Piebald s recessief
Als dominant spot, maar met gekleurde vlekken ook op de buik, zeer zeldzaam
Recessive dappled rd recessief
Wit met gekleurde kop en achterhand en witte bles over de neus
Roan/ white bellied Wh dominant
Bij cr?me gebaseerde kleuren witte en gekleurde haren door elkaar in de vacht, meer kleur bij de kop, minder kleur verder naar achteren, bij niet cr?me gebaseerde kleuren een spierwitte buik
In homozygote vorm (WhWh) lethaal, deze dieren nooit onderling kruisen! Zie toelichting "Lethale genen en ongewenste kruisingen" onderin
Witband Ba dominant
Witte band over de rug, witte buik
Schildpad Toto zie uitleg hierboven over geel
Gele en niet-gele vlekken, over het hele lichaam verdeeld
Driekleur Toto + gen voor wit (Ds, s, rd, Wb of Wh)
Verdeeld over het lichaam gele, niet-gele en witte gebieden
Combinatie kleuren
Zoals ik hierboven als beschreven heb bestaan er nog veel meer kleuren die niet uit ??n gen ontstaan maar uit een combinatie van twee of meer kleurgenen. De lijst die ik hieronder noem is niet compleet, dat is eigenlijk onmogelijk omdat er zo veel verschillende combinaties mogelijk zijn. Wel noem ik hier de meest bekende kleuren op die uit combinaties van kleurgenen ontstaan. Ik zet erbij uit welke genencombinatie de desbetreffende kleur ontstaat, en beschrijf eronder heel kort hoe deze kleur eruit hoort te zien. Voor foto's kun je weer op de al genoemde websites kijken.
Handig bij het beredeneren van deze combinatiekleuren is het besef dat Umbrous een verdonkeringsfactor is, en grijs te zien is als een verdunningsfactor. Dit houdt in dat Umbrous in combinatie met een andere kleur deze kleur donkerder zal maken. Grijs daarentegen verdunt juist de kleur waarmee het gecombineerd wordt, maakt het lichter van kleur. Goud wordt dan grijs, cr?me wordt off white (ivoorkleurig) etc.
Beige dgdg bb
Bleek grijs met een bruine gloed, donkerbruine ticking
Blond (do) bb Lglg
Blond met geel/cr?me kleurige snoet
Blond (ro) Sgsg pp, Lglg pp
Blond met rode ogen en oranje gloed
Blue mink dgdg ee pp U_/ dgdg ee pp bb U_
Ornajebruine vacht met cr?mekleurige ondervacht en oogringen, rode ogen
Caramel (mink) ee pp U_
Roodbruine vacht, rode ogen
Champagne aa bb pp
Bleek beige
Chocolade (zwart basis) aa bb
Donker chocolade kleur tot op de haarwortels
Chocolade (umbrous basis) bb ee U_
Melkchocolade kleur met cr?me ondervacht
Cr?me roodoog ee pp
Diepe cr?me kleur met rode ogen en vleeskleurige oren
Dingy black aa Sgsg
Verdund zwart
Donker sepia ee U_
Donkergrijze tot zwarte vacht, met cr?mekleurige ondervacht en oogringen
Dove aa pp
Duifgrijze vacht tot op de wortels, donkerrode ogen
Honing (do) bb ToTo / bb ToY
Effen honingkleurige vacht
Honing (ro) ToTo pp / ToY pp
Honing kleurige vacht met cr?me ondervacht en rode ogen
Ivoor/ off white (ro) dgdg ee pp / Lglg ee pp/ Sgsg ee pp
Ivoorkleurig tot de wortels, rode ogen
Ivoor/off white (do) dgdg ee / Lglg ee/ Sgsg ee
Ivoorkleurig tot op de wortels
Koper bb ee pp U_
Rijke koperkleurige vacht met cr?me ondervacht en rode ogen
Lilac pearl dgdg pp ToTo / dgdg pp ToY
Lavendel-grijs met zwarte ticking
Lilac dgdg pp
Bleekgrijs met roze gloed en rode ogen
Smoke pearl dgdg ToTo / dgdg ToY
Grijsachtig cr?me tot op de wortels met zwarte ticking, mogelijk ook met de andere vormen van grijs
Wit roodoog, roze oren cdcd pp
Witte hamster met rode ogen en vleeskleurige oren
Wit zwartoog SgSg ee / ee Whwh
Witte hamster met zwarte oogjes
Yellow black ToTo aa / ToY aa
Gele onderkleur met sterke zwarte ticking
Zilver sepia ee Sg_ U_
Grijs met cr?me ondervacht en oogringen
Zilverzwart aa SgSg
Blauw-grijze kleur met witte ondervacht
Lethale genen en ongewenste kruisingen
Er zijn een aantal genen die behalve hun bovengenoemde effect op de kleur, vachttype of patroon ook andere, ongewenste, effecten hebben. Het gaat hierbij om sommige (meestal dominante) genen, hierboven in de lijst ook al aangegeven, die ik hierna ieder apart zal behandelen. De meeste van deze genen zijn lethaal, dat wil zeggen dat een hamster die van beide ouders dat gen erft (homozygoot is), zeer ernstige afwijkingen heeft. Welke dit zijn verschilt per gen. Het kan zijn dat de homozygote embryo's al niet levensvatbaar zijn, en afsterven in de baarmoeder. Ook kan het zijn dat homozygote jongen doodgeboren worden, levend geboren worden maar niet levensvatbaar zijn, of geboren worden met ernstige aangeboren afwijkingen. Het gen voor satijn is niet lethaal, maar geeft in homozygote vorm wel een afwijkende vacht, en behandel ik daarom ook hier. Het gen voor rex is het enige recessieve gen in het rijtje. Ook dit gen is niet lethaal, maar lijkt bij onderlinge kruising wel zwakkere dieren op te leveren.
Lichtgrijs
Lichtgrijs is een lethaal gen. Bij dit gen zijn de homozygote embryo's niet levensvatbaar: ze sterven in de baarmoeder van moeder hamster. Bij een kruising van twee lichtgrijze hamsters zal dus een deel (25%) van de embryo's in de baarmoeder al afsterven. Hierdoor zijn de nesten kleiner. Op de andere jongen en op het moederdier heeft dit verder geen negatief effect.
Dominant spot
Ook dominant spot is een lethaal gen, dat zich op dezelfde manier uit als het lichtgrijs. Bij kruising van twee dominant spots zal dus 25% van de jongen in de baarmoeder afsterven en zullen de nesten kleiner zijn. Er zijn geen negatieve effecten voor moeder hamster of nestgenoten.
Roan/ white bellied
Dit is een lethaal gen, waarbij de homozygote dieren wel geboren worden, maar met zeer ernstige aangeboren afwijkingen. Homozygote dieren worden geboren zonder oogjes. Verder blijven deze dieren klein, zijn zwak, en overlijden op jonge leeftijd. De levensverwachting van deze dieren is gemiddeld onder de 6 a 12 maanden.
Twee roans, een roan en een white bellied of twee white bellied hamsters mogen dan ook nooit onderling gekruisd worden!
De moeilijkheid is soms het herkennen van een roan of white bellied. Het roan gen kan in combinatie met cr?me geheel witte hamsters geven, waaraan je dus niet kan zien dat ze roan zijn. Ook als het roan gen bij een hamster voorkomt in combinatie met een gen voor een witte vacht is het niet herkenbaar als roan. Bij hamsters met een witband is het soms moeilijk te zien of een totaal witte buik gewoon door de witband komt, of dat de hamster een white bellied is.
Kortom: het eruit pikken van een roan is niet zo gemakkelijk als het lijkt. Daarom is het van het grootste belang zeer voorzichtig te zijn bij het fokken met roan, en dit alleen maar te kruisen met kleuren waarin het duidelijk herkenbaar tot uiting komt. Nog beter is het, om het fokken met roan in het geheel over te laten aan fokkers die daar veel verstand van hebben, een gedegen kennis van genetica hebben en zich helemaal verdiept hebben in de vererving van roan en de valkuilen hierbij.
Satijn
Satijn is geen lethaal gen, maar de homozygote dieren vertonen wel degelijk afwijkingen. Bij deze dieren wordt een heel dunne, onregelmatige en slechte beharing gezien. Het kruisen van twee satijn dieren is daarom sterk af te raden.
Rex
Het gen voor rex is het enige recessieve gen in dit rijtje, Dit gen is niet lethaal, maar bij fokkers van rex is de ervaring dat uit kruisingen van rex x rex over het algemeen kleinere en zwakkere dieren geboren worden. Daarom wordt aangeraden rex hamsters niet onderling te kruisen, maar liever te fokken met dragers.